Каждый октябрь по соцсетям гуляет одна и та же открытка: деревья, мол, «готовятся ко сну». Про дерево целиком это отчасти правда. Про лист нет: его не укладывают спать, его разбирают. И если смотреть на химию, осень распадается на две разные истории. Жёлтая про то, что дерево из листа убирает. Красная про то, что оно зачем-то в нём строит, хотя лист и так скоро окажется на земле.

Жёлтое сидело в листе с весны

Летний лист зелёный не потому, что других красок в нём нет. Хлорофилла просто очень много, и он перекрывает всё остальное. Рядом с ним в хлоропластах всё лето работают каротиноиды: оранжевые каротины и жёлтые ксантофиллы. Они помогают собирать свет, а на ярком солнце страхуют фотосинтез от его избытка, сбрасывая лишнюю энергию в тепло раньше, чем она превратится в агрессивные формы кислорода.

Когда дни укорачиваются и холодает, дерево начинает разбирать хлорофилл. Каротиноиды держатся дольше, и жёлтое, всё лето спрятанное под зелёным, проступает наружу. Новых пигментов для этого почти не нужно. Берёза в сентябре не перекрашивается. Она раздевается до подмалёвка.

Лист перед сбросом разбирают, как склад перед переездом

Хлорофилл не выгорает, как краска на солнце. Старение листа идёт по программе, и цель у неё вполне хозяйственная. В листе много азота, фосфора и других ценных элементов, и перед сбросом дерево старается переправить как можно больше в ветки и корни, чтобы весной пустить на новую листву. Сколько удаётся спасти, зависит от вида и условий. Для азота часто называют порядок в половину от того, что было в листе.

Главное богатство здесь не пигмент, а белки фотосинтеза. Это прежде всего рубиско, фермент, который считается самым распространённым белком на планете, и белки светособирающих комплексов, в которых сидит хлорофилл. Чтобы добраться до этих белков, хлорофилл приходится снимать. Азот самого пигмента дерево, похоже, не бережёт: бесцветные продукты его распада так и остаются в клетках листа. Но бросить хлорофилл как есть тоже нельзя. Оторванный от белков, на свету он передаёт энергию кислороду и начинает портить клетку изнутри, поэтому его не просто убирают, а обезвреживают.

Красное делают с нуля, в листе, который уже списан

С красным всё иначе. Антоцианов, которые окрашивают осенний клён, рябину или девичий виноград на стенах домов, летом в зрелых листьях этих растений обычно почти нет. Их синтезируют заново, уже осенью, из сахаров, и складывают не в хлоропласты, а в вакуоли, водянистые пузыри внутри клеток, чаще всего в верхних слоях листа. Картина странная. Из листа вывозят всё ценное, а дерево параллельно запускает в нём новое производство.

Антоцианы капризны. В кислой среде они краснее, ближе к нейтральной уходят в фиолетовый и синий. Это легко увидеть на кухне: отвар краснокочанной капусты от капли уксуса розовеет, а от щепотки соды синеет, иногда до зелени. В живом листе на оттенок влияют и соседние вещества, так что по цвету кислотность не вычислишь.

Бурый цвет — самая прозаичная часть истории. Когда уходят и хлорофилл, и каротиноиды, в листе остаются дубильные вещества и продукты окисления. Так буреет дуб, так выглядит лист, прихваченный сильным морозом.

Зачем тратить сахар на лист, который всё равно упадёт

Антоцианы обходятся растению в сахар и энергию, причём тогда, когда каждый ресурс на счету. Раз так поступают очень многие виды, выгода, скорее всего, есть. Какая именно, до конца не решено. Гипотез несколько, и они не обязательно исключают друг друга.

Солнцезащитный экран на время разборки

Лучше всего проработана идея про защиту от света. Пока хлорофилл уже разбирают, а белки ещё не вывезли, лист уязвим. На холоде ферменты работают медленнее и не успевают пускать в дело поглощённую энергию, так что ясный холодный день для такого листа тяжёлое испытание.

Слой антоцианов в верхних клетках работает как светофильтр: перехватывает часть света, прежде чем тот дойдёт до хлоропластов, и, возможно, заодно служит антиоксидантом. По этой логике лист дольше остаётся живым, а дерево успевает забрать из него больше азота. Похожим образом часто объясняют и красноватый оттенок молодых весенних листьев у многих деревьев: они тоже ещё плохо защищены от солнца. Экспериментальной поддержки у этой гипотезы больше, чем у остальных. Но и она не отвечает, почему одни виды таким экраном пользуются, а другие нет.

Объявление для тлей

Вторая идея красивее и спорнее. Её связывают с британским эволюционным биологом Уильямом Гамильтоном. По этой версии яркая окраска может быть честным сигналом для насекомых, которые осенью выбирают дерево, чтобы отложить на нём яйца, в первую очередь для тлей. Мол, дерево, которому по карману такая роскошь, найдёт ресурсы и на химическую защиту, так что тле лучше лететь к соседу.

Слабое место в том, что тли, насколько известно, охотнее всего летят на жёлтое. Садоводы не зря вешают в теплицах жёлтые клеевые ловушки: крылатая тля попадается на них исправно. Отсюда прочтение наоборот: красный лист просто хуже заметен тому, кто ищет жёлтое, и никакой рекламы здесь нет. Спор не закрыт.

Есть идеи и поскромнее: что антоцианы помогают листу переносить холод или что вещества из опавших красных листьев мешают прорастать конкурентам. Доказательств у них меньше, и я бы держала их в разделе вопросов, а не ответов.

Бабье лето делает осень красной

С погодой связь видна лучше, чем с эволюцией. Красного больше, когда лист днём получает много солнца и делает сахар, а ночью холодно и этот сахар никуда не уходит. Отток из листа на холоде замедляется, а у основания черешка к тому же растёт отделительный слой, который постепенно перекрывает сосуды. Сахар копится, из него и собираются антоцианы. Та же ясная холодная погода сильнее всего бьёт по беззащитному листу, так что, если верить световой гипотезе, защищать его есть от чего.

Отсюда почти народная примета: самую красную осень даёт бабье лето, ясные дни и холодные, но не морозные ночи. Тусклой её обычно делает другое:

  • тёплый пасмурный сентябрь с дождями, когда света мало и сахара лист набирает немного;
  • ранний сильный заморозок: лист буреет, так и не успев покраснеть;
  • летняя засуха, после которой деревья сбрасывают листву раньше срока, бывает что ещё зелёной;
  • шторм в самый пик.

Разницу видно даже на одном дереве. У отдельно стоящего клёна солнечная сторона кроны обычно краснее, а листья в глубине остаются жёлтыми. Свет решает на уровне отдельного листа.

Клён краснеет, берёза нет, и это вопрос скорее к истории

Многое зависит от вида. Берёза, липа, тополь в наших краях обычно желтеют: антоцианов в их осенних листьях мало, и мы видим каротиноиды. Клёны, рябина, бересклет, девичий виноград умеют краснеть. Осина где-то посередине. В одном лесу рядом бывают жёлтые и красные осины, и дело, похоже, в самих деревьях, а не в погоде.

Даже клён клёну рознь. Остролистный, самый обычный во дворах средней полосы, чаще уходит в жёлто-оранжевый, а красный даёт в основном на открытом солнце и в удачную осень. Такой растёт у меня под окном, и я видела его и почти лимонным, и с багровой макушкой. Клён Гиннала, который часто сажают живой изгородью, краснеет куда надёжнее.

Почему не краснеет берёза, прямого ответа нет. Сама химия ей доступна: у повислой берёзы есть садовые формы с пурпурной листвой. А её тундровая родственница, карликовая берёза, к осени нередко становится оранжево-красной. В тундре много света и холодно, то есть это ровно те условия, в которых световой экран нужнее всего. Видимо, вопрос не в том, умеет ли растение делать красный пигмент, а в том, включает ли оно эту программу в осеннем листе и окупается ли она при его образе жизни.

Есть загадка и крупнее. Осень в Новой Англии или в горах Японии заметно краснее европейской, да и приморский лес с дальневосточными клёнами ярче подмосковного. Одна из гипотез ищет причину в ледниковых периодах. В Европе крупные хребты в основном тянутся с запада на восток, и при похолоданиях деревьям вместе с их насекомыми было некуда отступать на юг. Немало видов здесь тогда вымерло. Если красный цвет был ответом на давление насекомых, в обедневшей Европе ему стало незачем держаться. Проверить это напрямую почти невозможно, и гипотеза лежит у меня на полке «интересно, не доказано».

В ближайший ясный день стоит найти клён на открытом месте и поискать лист, на который падала тень соседнего. Иногда на красном остаётся жёлтый силуэт соседа: там, куда не доходил свет, антоцианов почти не появилось. Такой лист про осень расскажет больше, чем любая открытка с засыпающими деревьями.